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绪章绪论
选育植物新品种是发展农业生产的关键途径之一。栽培植物从野生植物进化而来,利用植物的自然变异和人工创造变异并进行人工选择的进化就是植物育种。品种具有特异性、一致性、稳定性的特性。园艺植物育种有着悠久的历史,园艺植物育种学是研究选育与繁殖作物优良品种的原理和方法的科学,是一门综合性应用科学。
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●0.1栽培植物的进化
自然界现有的植物包括栽培品种都是从比较原始植物演变而来的,而且又都处于进化的过程中,所有作物都是起源于其相应的野生植物,经历了漫长的自然选择和人工选择的过程。本节讲述自然选择与自然进化,人工进化与农业发展的关系。
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●0.2栽培植物的遗传改良与品种选育
人类将野生植物引入栽培,通过长期的驯化和选择等一系列劳动,使之更加符合人类生产和生活需要,不仅利用自然变异,还创造变异进行遗传改良,创造出生产上栽培的品种。本节讲述植物遗传改良和品种的特性。
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●0.3园艺植物育种与园艺植物育种学
本节讲述园艺植物育种的历史,现代园艺植物育种的主要任务和园艺植物育种学与其他学科的关系。
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第一章育种目标与育种途径
确定育种目标是育种工作的前提,育种目标适当与否,是决定育种工作成败的首要因素。育种目标明确之后,才能确定采取什么途径,去获得符合目标要求的新品种。本章将围绕园艺植物的特点,重点介绍园艺植物的育种目标及其构成性状,制定育种目标的原则,并概述育种途径。
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●1.1园艺植物育种的主要目标
育种目标是指所要育成的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时,应具备的一系列优良性状的指标。园艺植物种类繁多,在农业生产和人居环境改善中具有其特有的作用和地位,育种目标也具有其自身的特点,涉及一系列目标性状。
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●1.2园艺植物育种的主要目标性状
育种目标的实现需要落脚于对应的目标性状的改良上,各类作物品种都具有一系列性状,其中特别需要改良的性状称为育种的主要目标性状,目标性状又各有其组成因素及生理生化基础。本节讲述园艺植物育种的主要目标性状及其构成因素。
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●1.3制定育种目标的主要原则
育种目标体现育种工作在一定地区和时期内的方向和要求,所定目标的适当与否,往往决定育种工作的成败。为减少盲目性,提高成功率,制定植物育种目标时需遵循一些原则。本节讲述制定园艺植物育种目标的5条主要原则。
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●1.4园艺植物育种途径
当确定育种目标以后,就要确定采取什么样的方式,也就是育种途径,去获得符合目标要求的新品种。育种途径,是指确定育种目标以后,根据选育对象的特点,利用或者创造符合目标性状表现的变异,并使其稳定遗传,最终获得满足育种目标要求的新品种的方式。本节简要介绍园艺植物育种的主要途径。
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第二章园艺植物种质资源学基础
园艺植物在不同的生态环境下,通过驯化、自然杂交、人工选择栽培,产生了丰富的形态变异和生态分化类型,形成众多独特的类型、亚种、变种和品种。本章从园艺植物的起源与传播、园艺植物的分类、园艺植物评价与鉴定和园艺植物种质资源保存等四个方面的内容展开。
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●2.1园艺植物种质资源学基础(上)
园艺植物种质资源是品种改良的基因宝库。本节从园艺植物的起源与传播和园艺植物的分类两个方面的内容展开。
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●2.2园艺植物种质资源学基础(下)
为了植物育种有更广泛的遗传基础,必须挽救、保护和保存不断减少的植物种质资源。本节从园艺植物评价与鉴定和园艺植物种质资源保存两个方面的内容展开。
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第三章蔬菜种质资源
蔬菜的种类很多,仅我国就栽培100多种,普遍栽培的有40~50种,同一种类又有许多变种和品种。按照农业生物学分类法可以把蔬菜分为14类,本章将分别介绍其每一类别的主要蔬菜种类。
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●3.1蔬菜种质资源(上)
本节从根菜类蔬菜、白菜类蔬菜、甘蓝类蔬菜和芥菜类蔬菜等四个方面的内容展开。
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●3.2蔬菜种质资源(中)
本节从绿叶类蔬菜、茄果类蔬菜、瓜类蔬菜和葱蒜类蔬菜等四个方面的内容展开。
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●3.3蔬菜种质资源(下)
本节从豆类蔬菜、薯蓣类蔬菜、水生菜类、食用菌类、多年生菜类和其他蔬菜类等六个方面的内容展开。
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第四章果树种质资源
果树种质资源是品种选育工作必须的原材料,包括野生,半野生,栽培品种以及人工创制的材料。利用种质资源可以发现变异,创造变异和选择变异。这一章分为三节,包含果树种质资源概论,按照果实分类分别进行仁果类、核果类、坚果类、浆果、柑橘类各种重要果树种类资源介绍。
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●4.1果树种质资源概论
介绍果树种质资源分类,世界果树起源中心,我国果树种质资源特点,国家资源圃地理分布和收集果树种类和资源数量情况,资源调查方法和收集保存途径,简要介绍资源研究进展和发展方向。
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●4.2仁果、核果、干果
仁果类主要是蔷薇科水果,多分布在温带。介绍苹果属主要种类分布和栽培苹果起源,重要育种亲本品种。梨属果树有东方梨又分为4个系统,秋子梨,白梨,砂梨,新疆梨。仁果类还介绍枇杷属,山楂属。核果类北方有我国原产的桃、李、杏、樱桃,欧洲甜樱桃,我国特产枣,南方热带的荔枝、龙眼、芒果、杨梅。干果介绍核桃、山核桃、榛子、香榧、开心果、腰果。
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●4.3浆果、柑橘类和菠萝
包括三部分,第一部分,浆果,包括葡萄,猕猴桃,草莓,柿,蓝莓,香蕉,山竹,番木瓜,番石榴。第二部分是柑橘类,包括柑橘,橙,柚子、柠檬。最后是凤梨科菠萝。
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第五章观赏植物种质资源
中国是世界园林之母。尤其是适合园林或家庭栽培应用的花卉及其有潜力发展能力的种质,在全球所占比重甚大。作为观赏的花卉、树木种类很多,品种相当丰富。本章将分别介绍一二年生花卉、宿根花卉、球根花卉、多浆植物、木本观赏植物、水生花卉和其他观赏植物等7大类常见的观赏植物。
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●5.1观赏植物种质资源(上)
本节从一二年生花卉和宿根花卉两个方面的内容展开。
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●5.2观赏植物种质资源(中)
本节从多浆植物和球根花卉两个方面的内容展开。
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●5.3观赏植物种质资源(下)
本节从木本观赏植物、水生花卉和其他观赏植物等三个方面的内容展开。
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第六章引种驯化
引种驯化是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程,在园艺生产中有着重要意义。引种驯化的遗传学原理在于植物对环境条件的适应性的大小及其进化与遗传。引种驯化应遵循“适地适树”,或可“改树适地”或“改地适树”的原则进行。
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●6.1引种驯化
引种驯化是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程,在园艺生产中有着重要意义。引种驯化的遗传学原理在于植物对环境条件的适应性的大小及其进化与遗传。引种驯化应遵循“适地适树”,或可“改树适地”或“改地适树”的原则进行。
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第七章植物选择的原理与方法
选种是利用现有栽培植物群体中存在的变异性状,通过选择培育新品种。选择是择优汰劣,是贯穿于整个选种过程的方法和手段。实际应用中的选择方法虽然很多,但基本的方法只有两种,即混合选择法及单株选择法。随着测序和大数据的发展,变异的选择从表型选择、分子标记选择,发展到全基因组水平上的选择。
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●7.1植物选择的原理
选择的实质就是造成有差别的生殖率,从而定向地改变群体的遗传组成。不论何种作物,在选种过程中,均应遵循一定的选种程序。本节从选择的实质与作用和遗传力与选择效果等两个方面内容展开。
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●7.2株选
为提高选种效率,熟悉掌握正确的株选方法,针对特定选择材料采取各种有效方法缩短选种程序,才能保证尽快地选出符合育种目标的优良品种。本节从株选时期、株选标准和株选方法等三个方面的内容展开。
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●7.3分子标记辅助选择
借助于目标基因紧密连锁的遗传标记的基因型分析,鉴定分离群体中含有目标基因的个体,以提高选择的效率。简便化、高通量和低成本是分子标记技术的发展方向。本节从基因与基因型、分子标记的类型和分子标记辅助选择的应用等三个方面的内容展开。
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●7.4基因组学概念、组装及其生物学
一个生物体的基因组是指一套完整染色体DNA序列,即一个细胞或者生物体所携带的一套完整的单倍体序列,基因组学即通过分析基因组DNA序列或者其表达中间过程/产物等来解读基因组信息的一门科学。在本专题,将介绍什么是基因组学及其组装原理和方法,如何利用基因组信息介绍众多生物学故事及其遗传基础。
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●7.5基因组选择育种与表型组学
本专题介绍什么是全基因组选择,如何从基因组水平上进行选择育种,如何结合表型组学方法高通量进行基因组选择。
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第八章传统选择育种
栽培植物种类繁多,开花授粉生物学特性不同,遗传基础各异,由此而产生的选择方式方法也不尽相同。有性繁殖的一二年生栽培植物多采用两种基本的选择法及其改良法,无性繁殖的植物常采用营养混合选择法、营养系单系选择法和有性后代单株选择法,木本植物的果树、茶树主要应用的是实生选种法和芽变选种法。
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●8.1传统选择育种(上)
本节从有性繁殖植物选种、无性繁殖植物选种和实生选种等三个方面的内容展开。
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●8.2传统选择育种(下)
本节从选种程序和芽变选种等两个方面的内容展开。
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第九章园艺植物有性杂交育种
有性杂交育种是通过人工杂交的手段,把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中,对其后代进行多代培育选择,比较鉴定,以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的一种育种途径。杂交可以实现基因重组,获得变异类型,从而可为优良品种的选育提供更多的选择机会。
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●9.1有性杂交育种(上)
本节从有性杂交的概念与类别、杂交方式、亲本选择与选配和有性杂交技术与后代选择等四个方面的内容展开。
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●9.2有性杂交育种(中)
从回交育种的作用、回交的遗传效应和回交的方法与程序等三个方面的内容展开。
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●9.3有性杂交育种(下)
本节从远缘杂交的概念、远缘杂交的特点和远缘杂种的分离、选择与培育等三个方面的内容展开。
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第十章杂种优势育种
栽培植物杂种优势的大规模应用是植物育种的一项重大突破。杂种一代(F1)有增产显著、抗逆性强和整齐度高等方面优点,在植物育种中居于重要地位。杂种优势的遗传解释有显性假说、超显性假说、上位性假说等;度量杂种优势的简便方法是以亲本或标准品种为参照;利用生理生化或分子生物学的方法对杂种优势可进行早期预测;杂种优势育种的程序可简单概括为“先纯后杂”;配合力测定是杂种优势育种亲本选择选配的主要依据。单交种是植物利用杂种优势的主要方式。生产杂种一代种子可用简易制种法,又可利用苗期标记性状、化学去雄剂、雌性系和雌株系、雄性不育系、自交不亲和系等制种法,其中后二者不仅省工经济,而且杂种纯度高。
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●10.1杂种优势概述
杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代也即F1植株在生活力、生长势、生物量、适应性和抗逆性等方面的单一或综合性状超过双亲的现象。它不是个别生物的特殊现象,也不是生物体个别性状的特殊表现,而是普遍存在于自然界生物中,广泛表现在各个方面。围绕杂种优势形成的遗传学基础,国内外学者做了大量理论探讨,并提出了一些假说。
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●10.2杂种优势的利用、度量和早期预测
杂种优势是一种复杂的生物学现象。杂种优势的利用价值,由杂种所产生的经济效益与生产杂种种子成本之间的相对经济效益决定。杂种优势的利用方式与价值因植物授粉习性和繁殖方式不同而不同。利用亲本或标准品种为参照,可简便度量杂种优势,以评价开展杂种优势育种的实用价值。利用生理生化或分子生物学方法,对杂种优势进行早期预测,以提高杂交组合的选择效果。
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●10.3杂种优势育种的一般程序(上)
杂种优势育种程序可概括为“先纯后杂”, 其主要步骤是优良自交系的选育、自交系配合力的测定和配组方式的确定。本节主要讲述自交系的概念及其选育方法。
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●10.4杂种优势育种的一般程序(下)
配合力测定是杂种优势育种亲本选择选配的主要依据,配合力测定的主要方法有顶交法、不等配组法和半轮配法。相比杂交育种,杂种优势育种亲本选配的要求更高。根据配制杂种一代所用的亲本自交系数,可分为单交种、双交种和三交种。本节介绍配合力的概念及其测定方法,杂种优势育种亲本选配的原则,以及配组方式。
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●10.5杂交种子的生产
杂交种子生产有两大任务,一是年年生产杂种一代种子,二是年年繁殖杂种一代的亲本自交系种子。杂交种子的制种方法主要有简易制种法,还可利用苗期标记性状、化学去雄剂、雄性不育系、自交不亲和系、雌性系及雌株系进行制种。本节讲述各制种方法及其程序。
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●10.6雄性不育系的选育和利用(上)
在两性花植物中,雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象,称为雄性不育性。对于可遗传的雄性不育,经过选育可育成不育性稳定的系统,即雄性不育系。利用雄性不育系克服人工去雄的困难是杂交种子生产经济省工而行之有效的途径。可遗传的雄性不育性可分为细胞质不育、核不育型和核质互作不育型。本节主要介绍雄性不育的遗传特点。
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●10.7雄性不育系的选育和利用(下)
雄性不育系的获得可分为原始雄性不育材料的获得、临时保存和雄性不育系的选育等程序,本节主要以胞质雄性不育即CMS系为例,讲述雄性不育系的选育及利用CMS系进行杂交种子生产的方法。
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●10.8自交不亲和系的选育和利用(上)
自交不亲和性是指两性花植物,雌雄性器官正常,在不同基因型的株间授粉能正常结籽,但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。由于有利于防止自交衰退,在育种中具有重要的利用价值。通过连续多代的自交选择,可育成自交不亲和系。本节讲述自交不亲和系的概念和意义,自交不亲和性的遗传和生理机制。
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●10.9自交不亲和系的选育和利用(下)
自交不亲和系的选育是通过连续多代自交分离而获得的,优良自交不亲和系需满足一定条件,在选育过程中需要进行交配亲和性的测定;利用自交不亲和系制种,亲本配组方式有单交种、三交种和双交种等;自交不亲和系繁殖的关键问题,是如何克服自交不亲和性。本节介绍选育自交不亲和系的方法(包括优良自交不亲和系应具备的条件、自交不亲和系的选育方法、交配亲和性的测定方法)、利用自交不亲和系制种的方法、自交不亲和系的繁殖方法。
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第十一章诱变育种
诱变育种主要包括物理诱变和化学诱变,是园艺作物种质创新和育种实践中经常用的方法,育种家采用诱变的方法选育了许多优秀的品种。
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●11.1诱变育种的意义、特点及辐射育种
本节主要介绍诱变育种的意义和特点,诱变育种与其他育种方法相结合应用,可以发挥非常大的作用。辐射育种是诱变育种的一种主要方法,本节还介绍辐射诱变的种类、机理和方法,以及辐射育种的基本程序。
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●11.2化学诱变育种
本节主要介绍化学诱变育种的特点、种类、机理和方法,以及化学诱变育种的基本程序。
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第十二章细胞育种
随着细胞生物学、发育生物学、遗传学和分子生物学的发展,人们可以通过类似于工程学的步骤,在细胞水平上对动植物进行遗传操作,重组细胞结构和内含物,改变生物的结构和功能,从而创造了一条新的育种途径,即细胞育种。细胞育种的内容主要包括:利用离体培养中产生的细胞无性系变异分离筛选具有重要价值的突变体。将不同植物的原生质体相互融合形成杂种细胞,经人工培养诱导杂种细胞分化形成植株。利用不同倍性的组织、器官进行离体培养获得单倍体或多倍体,或对染色体进行加倍获得多倍体植物。
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●12.1植物细胞工程及其在育种中的应用
植物细胞工程是以植物细胞为基本单位,在离体条件下进行培养,繁殖或遗传操作,使细胞的某些生物学性状按照人们的意愿发生改变,从而改良品种甚至创造新物种,或生产具有经济价值的生物产品的过程。本节讲述细胞工程的技术基础,即植物离体培养及其所依据的理论基础,包含植物离体培养技术的类型、植物离体培养技术在育种中的应用等内容。
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●12.2体细胞无性系变异与突变体的筛选利用
在园艺植物育种中,利用离体培养扩大变异范围并利用其产生的体细胞变异进行材料的创制,是植物离体培养技术在育种中的主要应用之一。绝大多数的植物体细胞变异是可遗传的,利用离体培养细胞无性系变异分离筛选一些具有重要价值的突变体,已成为植物细胞育种的一项重要内容。
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●12.3原生质体培养与体细胞杂交
原生质体融合,也称体细胞杂交,是指使不同植物的原生质体相互融合,形成杂种细胞,再经过人工培养诱导杂种细胞分化形成植株的过程。原生质体融合可以不受物种、属甚至科间的限制,为培育新品种开辟了一条新途径。
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●12.4多倍体育种
高等植物在进化过程中都经历了基因组加倍的过程,本节主要介绍多倍体的特点,以及多倍体育种的意义和方法。
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●12.5单倍体育种
单倍体与多倍体都属于细胞内染色体倍性的变异,单倍体在植物育种尤其是二倍体植物育种上有着重要的应用价值。本节介绍单倍体在育种上的重要性、人工诱导单倍体的方法和单倍体植株的染色体加倍方法。
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第十三章分子育种
分子育种是运用分子生物学技术,通过直接手段或间接手段选育新品种的途径。主要包含转基因和基因编辑两种手段,通过导入功能明确的外源基因,或对植物体本身基因组特定目标基因进行删除或替换等遗传操作,直接深入到DNA分子水平改变遗传物质得以实现,是一种具有快速、定向、精准、高效特点的现代育种途径。在传统的育种途径中,育种目标和育种技术路线的设计, 是从宏观角度来进行的,具有诸多缺点。随着生物学相关学科尤其是组学的不断发展,催生了分子设计育种。
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●13.1转基因育种
植物转基因技术是一项革命性的技术,使得人们能深入到DNA水平去改造生物体,从而创造出一条重要的品种改良途径。转基因技术具有其它育种途径不可代替的特点,堪称普及速度最快的作物相关技术,其步骤和方法主要包括目的基因的分离等,转基因作物可能存在食用安全性和环境安全性的风险,需要提出策略提高其安全性,并进行管理。
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●13.2基因编辑育种
基因编辑,是一种新兴的、能精确对生物体基因组特定目标基因进行修饰的一种基因工程技术。其得以实现的原理是借助了细胞内特异性DNA的双链断裂,激活细胞中天然的修复机制。目前基因编辑技术主要有锌指核酸酶技术、类转录激活因子效应物核酸酶技术和CRISPR/Cas核酸酶技术。相比传统的转基因育种,基因编辑具有自身的优势,但在作物育种中的应用仍具有挑战。本节介绍基因编辑技术的种类及其原理,基因编辑在作物育种中的应用情况。
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●13.3分子设计育种
基于宏观设计与表型选择的传统作物育种理论,难以进一步大幅度提高作物育种水平。生物信息学、分子遗传学、基因组学、蛋白组学等学科相关理论和技术的迅速发展,把传统生物学带入系统生物学的新时代, 这一革命性的改变催生了分子设计。荷兰科学家首先提出“设计育种”的概念,随后,中国科学家提出“基因设计育种”、“ 分子设计育种”和“分子模块设计育种”的概念。本节介绍分子设计育种的理念、技术体系及目前的研究和应用情况。
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第十四章新品种保护与品种审定、登记、推广
农作物新品种是建设现代种业的重要支撑和掌握农业发展主动权的关键。植物新品种保护是发挥创新驱动,发展现代种业,构建种业强国的基石。植物新品种保护是国际通行规则,是市场经济发展的必然要求。
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●14.1新品种保护与品种审定、登记、推广
本专题主要介绍三方面的内容,一是在新种子法颁布实施后,国家对主要农作物和非主要农作物实行品种审定和登记制度。二是品种权、授予条件及其法律保护,以及品种审定、登记和保护的比较。三是新品种推广中品种布局区域化和良种合理搭配,以及品种更新。
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第十五章种子生产
种子生产是一门研究保持品种种性和优质种子生产技术的科学。种子生产工作的主要任务是迅速繁殖和生产优质种子,并防止品种混杂退化、保证种子的高质量。为做好种子生产工作,需掌握种子生产的基本原理和方法,了解品种退化的原因及其防止方法,以及加速种子生产的途径。种子生产执行分级生产制度,按一定生产程序进行。从收获到播种前,对种子进行加工,以确保种子质量,保证种子安全贮藏。种子贮藏是指利用贮藏设备、采用科学的贮藏技术,人为控制贮藏条件,使种子生活力保持在尽可能高的水平。种子质量标准化是实施种子产业化工程的重要环节,种子检验则是对种子质量进行全面控制和评定的手段。
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●15.1种子生产的意义和任务
种子生产是前承育种后接推广的重要环节,其主要任务是迅速繁殖和生产优质种子,并防止品种混杂退化、保证种子的高质量。我国种子工作经历了不同的历史阶段,取得了重大的成就。
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●15.2种子生产基本原理与方法
品种在生产栽培过程中,常发生纯度降低,种性出现不良变异,致使失去品种原有的特点特性,抗逆性和适应性减退,产量下降和品质劣化等现象,即品种混杂退化,品种混杂退化种子生产中的一个普遍现象,需要加以防止。本节讲述造成品种混杂退化的原因、品种保纯和防止退化的方法,以及加速种子生产的方法。
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●15.3种子生产制度与基本程序
为解决繁殖用种的生产与生产用种的扩大繁殖问题,提高种子质量,降低种子成本,需要采用严格的种子分级生产制度。本节主要以我国为例,讲述种子生产制度及其程序。
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●15.4种子加工
新采收的种子为一个极为复杂的群体,含多种危害种子健康的因素,为提高种子质量,保证种子安全贮藏、促进田间成苗及提高产量,需要种子加工。本节从清选、干燥、种子包衣和包装三方面介绍种子加工的基本原理和方法。
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●15.5种子贮藏
种子贮藏是有计划安排种子生产,满足和调剂种子供应的重要环节,也是保证作物获得丰收、稳产的重要措施之一,是搜集、保存丰富品种资源和重要基因资源的有效手段。种子本身是有寿命的,受多种因素影响,种子的呼吸作用、后熟作用等影响种子的安全贮藏。本节讲述影响种子寿命、贮藏的因素,如何进行种子贮藏的方法。
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●15.6种子检验
种子是农业生产中最基本的生产资料,种子检验为种子生产单位、管理机构、销售商店、农场和农户等有关机构和人员提供种子质量情报,是确保种子质量的重要环节。本节讲述种子检验概念、意义、种子检验的内容及相应的操作程序。